IMCES - Результат по гранту РФФИ 13-05-00762а в 2014 г.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ КЕДРА СИБИРСКОГО В ЛАНДШАФТНОМ ЭКОТОНЕ «ЛЕС-ТУНДРА» (2200-2500 м над ур. м) СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ

В ландшафтном экотоне «лес-тундра» Северо-Чуйского хребта Центрального Алтая (2200-2500 м над ур. м) на склонах разной ориентации и крутизны выделены и описаны шесть экологических форм кедра сибирского: одноствольное, немногоствольное (малоствольное) и многоствольное деревья, кустовидная и стланиковая формы, «живой» валежник. Установлено, что в нижней части экотона (2200-2350 м) преобладают одноствольные деревья, в верхней части (2350-2500 м) – многоствольные деревья и особи кустовидой формы.
Одноствольные деревья (рис. 1А) приурочены в основном к нижней части экотона. Средний возраст деревьев составляет 70 лет, средняя высота – 4 м.

Рисунок 1. Экологические формы дерева кедра сибирского в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта. А – одноствольное дерево, Б – немногоствольное (малоствольное) дерево, В – многоствольное дерево

    Немногоствольные (малоствольные) деревья (рис. 1Б) с 2-3 стволами, как и одноствольные, наиболее распространены в нижней части экотона в группах деревьев и среди одиночных особей. Немногоствольные деревья имеют средний возраст 80 лет, среднюю высоту 3,9 м.
    Многоствольные деревья (рис. 1В), имеющие от 4 до 8 стволов, отмечены в нижней и верхней частях экотона в группах и среди одиночных особей. Формирование нескольких стволов у деревьев кедра происходит в результате неоднократной гибели в начальный период жизни лидерного побега и/или срастания стволиков молодых особей при групповой посадке орешков кедровкой. Многоствольные деревья имеют близкие немногоствольным средние возраст и высоту – 83 года и 4,2 м соответственно.
    У деревьев кедра (одно-, немного- и многоствольных), произрастающих внутри групп, формируется симметричная, низкоопущенная крона большой густоты. У деревьев, растущих по периметру групп или одиночно, выражена асимметричность крон, которая формируется под воздействием господствующих ветров. У одиночно растущих деревьев с наветренной стороны ветви и побеги отмирают, при гибели верхушечной почки или ствола происходит замещение погибшей части боковыми ветвями в основном с подветренной стороны. В результате чего ствол искривляется, а крона становится флаговой (рис. 2). С увеличением абсолютной высоты увеличивается доля деревьев, имеющих различные повреждения ствола и кроны.

Рисунок 2. Одноствольное дерево кедра с флаговой кроной и неоднократным перевершиниванием ствола при одиночном произрастании в экотоне

Кустовидная форма (рис. 3А) кедра распространена в верхней части экотона на пологих и открытых участках, на щебнистых осыпях, а также участках, частично защищенных скальными выступами, крупными камнями, кустарниками. Под влиянием суровых климатических условий или от механического повреждения в процессе сползания снега, селевых и лавинных явлений главный стволик молодых особей неоднократно погибает. После гибели стволика нижние ветви усиленно растут, часть из которых, изгибаясь вверх, принимает положение, близкое к вертикальному. Развитие этой формы также может начинаться с групповых всходов, появившихся из кладок орешков, сделанных кедровкой. Стволики молодых особей переплетаются между собой, а их основания срастаются. В дальнейшем, при благоприятных климатических условиях, рост нижних ветвей и стволиков может привести к формированию немногоствольных и многоствольных деревьев. Отмечен переход одноствольных взрослых деревьев кедра в кустовидную форму. При сходе лавин, камнепадах происходит слом или повреждение ствола, приводящее к его усыханию, что стимулирует рост нижних ветвей (рис. 4). Средний возраст кедра кустовидной формы составляет 69 лет. Средняя высота (1,6 м) особей этой формы в 2-3 раза меньше высоты прямостоячих деревьев лесотундрового экотона.

Рисунок 3. Экологические формы дерева кедра сибирского в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта. А – кустовидная, Б – стланиковая, В – «живой» валежник

Рисунок 4. Кустовидная форма кедра сибирского, образовавшаяся в нижней части экотона у взрослой особи в результате слома ствола

Стланиковая форма (рис. 3Б) кедра сибирского распространена среди одиночно произрастающих особей, преимущественно в верхней части экотона на сильно ветрообдуваемых и подверженных частым сходам лавин и камнепадов участках. Стланиковая форма чаще формируется у молодых особей из нижних ветвей или новых побегов из спящих почек вследствие отмирания верхушечной почки или верхней части главного осевого побега. Стланиковые экземпляры кедра представлены либо особью с одной лидерной ветвью и единичными боковыми побегами, растущими у поверхности земли, либо особью, сформировавшейся из нескольких сближенных скелетных ветвей, растущих в разных направлениях, внешне такая особь напоминает «рыхлую подушку» (рис. 5). Средний возраст особей стланиковой формы составляет 76 лет, отмечены единичные экземпляры возрастом 150-300 лет. Средняя высота (0,9 м) стланиковых особей кедра в 1,5-2 раза ниже, чем кустовидных особей.

Рисунок 5. Стланиковая форма кедра сибирского на каменистом крутом участке в верхней части экотона

«Живой» валежник (рис. 3В) встречается единично в нижней и верхней частях экотона. Такие особи представляют собой лежащий на земле ствол/часть ствола (вывал вследствие схода лавин, селей, камнепадов), на котором сохранились часть ветвей и один-два живых скелетных корня в почве. Ветви после падения дерева постепенно переходят к росту в вертикальном направлении (рис. 6).

Рисунок 6. «Живой» валежник кедра с ветвями, переходящими к вертикальному росту

Таким образом, в ландшафтном экотоне «лес-тундра» Северо-Чуйского хребта у кедра сибирского выделено 6 экологических форм (одноствольное, немногоствольное и многоствольное деревья, кустовидная и стланиковая формы, «живой» валежник). Помимо особей этих форм, зафиксировано большое разнообразие переходных вариантов. С увеличением абсолютной высоты увеличивается участие многоствольных, кустовидных и стланиковых особей, кроны деревьев приобретают ярко выраженную асимметричность. Большой набор разных экологических форм у кедра в экотоне обусловлен особенностями климата Северо-Чуйского хребта и микроклимата отдельных его участков, а также геоморфологическими явлениями, характерными для гор. Возможность кедра сибирского образовывать в лесотундровом экотоне разные экологические формы и «переходить» из одной формы в другую свидетельствует о его высоких адаптивных способностях. Благодаря таким способностям кедр сохраняет свои позиции в экотоне и в период современного потепления климата «завоевывает» новые высоты.